Cellen, cellmembranet och transport

Alla organismer är uppbyggda av celler. Cellens uppbyggnad och funktion är därför avgörande för att förstå hur organismer fungerar.

Lektionen inleds med den vetenskapliga teorin cellteorin och en översikt över olika typer av celler. Därefter kopplas cellmembranets uppbyggnad till hur ämnen och vatten kan passera det. Kunskaperna om vatten, kolhydrater, lipider och proteiner hjälper oss att förklara hur cellen både avgränsar sig och utbyter ämnen med omgivningen.

Cellteorin

Cellteorin är en vetenskaplig teori som beskriver cellen som livets grundläggande enhet. Precis som evolutionsteorin är den inte en gissning, utan en sammanhängande förklaring som stöds av en stor mängd observationer och undersökningar.1

Cellteorin kan sammanfattas i tre grundtankar:

  • Allt liv består av en eller flera celler.
  • Cellen är livets minsta strukturella och funktionella enhet.
  • Nya celler uppstår genom att befintliga celler delar sig.
Varifrån kommer ordet cell?

Robert Hookes teckning av mikroskopiska rum i korkvävnad.
Hookes teckning av korkvävnad i Micrographia från 1665.

År 1665 undersökte Robert Hooke en tunn bit kork i mikroskop. De små avgränsade rummen påminde honom om enkla rum eller kammare, och han kallade dem därför cells, från latinets cella, som betyder litet rum. Det Hooke såg var framför allt cellväggarna i död växtvävnad.2

Olika typer av celler

Cellers utseende och funktion varierar, men celler har vissa grundläggande drag gemensamt. De avgränsas av ett cellmembran, innehåller cytoplasma och har DNA som genetiskt material. De har också ribosomer, som används för att tillverka proteiner. Några specialiserade celler förlorar delar av detta när de mognar. Röda blodkroppar hos däggdjur saknar exempelvis både cellkärna och ribosomer.

Prokaryota och eukaryota celler

Celler delas in i två övergripande typer utifrån hur de är organiserade. Prokaryota celler saknar cellkärna och andra membranomslutna organeller. Hit hör bakterier och arkéer. Eukaryota celler har sitt DNA inneslutet i en cellkärna och innehåller flera typer av membranomslutna organeller. Djur, växter och svampar består av eukaryota celler.

En prokaryot cell och en eukaryot cell jämförs. Båda har cellmembran, cytoplasma, DNA och ribosomer, men bara den eukaryota cellen har cellkärna och membranomslutna organeller.

Båda celltyperna har cellmembran, cytoplasma, DNA och ribosomer, men bara den eukaryota cellen har cellkärna och ett inre som är uppdelat i membranomslutna rum. En prokaryot cell är i verkligheten ofta omkring tio gånger mindre än en eukaryot.

Bilder av celler är modeller. En typisk bakteriecell eller djurcell visar gemensamma drag, men motsvarar inte exakt varje cell inom gruppen.

Fyra mikroskopbilder av verkliga celler: stavformade bakterier i svepelektronmikroskop, runda jästceller där en knoppar av en ny cell, bladceller från en mossa med cellväggar och gröna kloroplaster, samt odlade människoceller där cellkärnorna är blå och cytoskelettet grönt.

Verkliga celler i mikroskop: bakterier, jästceller, bladceller från en mossa och odlade människoceller. Även mikroskopbilder visar cellen på ett visst sätt. Färgerna i bilden av människocellerna kommer från fluorescerande ämnen som märker olika delar av cellen.

Djurceller och växtceller

Växtceller har några delar som djurceller saknar. Utanför cellmembranet sitter en cellvägg av cellulosa som ger stöd och form. Den släpper igenom vatten och lösta ämnen ganska fritt, så det är membranet innanför som avgör vad som tas upp. Inne i cellen finns ofta en stor vakuol, ett vätskefyllt rum med eget membran som kan fylla större delen av cellen. Växtceller har också kloroplaster, där fotosyntesen sker.

En djurcell och en växtcell bredvid varandra. Båda har cellmembran, cytoplasma och cellkärna. Växtcellen har dessutom en cellvägg utanför cellmembranet, en stor vakuol med eget membran och kloroplaster.

Växtcellens cytoplasma ligger ofta som ett tunt lager mellan vakuolen och cellmembranet.

Celler från överhuden på en rödlök i mikroskop. Varje cell är fylld av röd färg och avgränsas av tunna, ljusa cellväggar.

Rödlöksceller i mikroskop. Den röda färgen sitter i vakuolerna, som fyller nästan hela cellerna. De ljusa linjerna är cellväggarna.

Specialiserade celler

I flercelliga organismer kan eukaryota celler utveckla olika form och funktion genom celldifferentiering. Nervceller, muskelceller och blodceller är exempel på specialiserade celler. De har i huvudsak samma genetiska information, men använder olika delar av den.

En odifferentierad cell kan utvecklas till en nervcell, muskelcell, röd blodkropp eller epitelcell med olika form och funktion.

Genom celldifferentiering kan celler med samma genetiska information utveckla olika form och funktion.

Trots skillnaderna har alla dessa celler ett cellmembran.

Cellmembranet

Cellmembranet är ett tunt, böjligt skikt som omger cellen. Det håller samman cellens innehåll och reglerar utbytet med omgivningen. På så sätt kan cellen upprätthålla de förhållanden som dess livsprocesser behöver.

En gräns mellan två miljöer

Miljön innanför cellmembranet kallas intracellulär, medan miljön utanför kallas extracellulär. För en encellig organism kan omgivningen exempelvis vara vattnet i en sjö. För en cell i människokroppen är den närmaste omgivningen i stället vätskan mellan cellerna.

Membranet gör det möjligt att hålla miljöerna olika. Vissa ämnen kan finnas i högre koncentration inne i cellen än utanför, medan andra kan vara vanligare på utsidan. Sådana skillnader är viktiga för många av cellens funktioner.

En encellig organism omges av vattnet i sjön, och cellerna i en flercellig organism omges av vätskan mellan cellerna. Ett ämne finns mest inne i cellerna och ett annat mest utanför.

Membranet gör att miljön innanför och utanför cellen kan ha olika sammansättning. I figurerna är cytoplasman grön och vätskan utanför cellen blå.

Samtidigt behöver cellen utbyta ämnen med omgivningen, till exempel ta upp näringsämnen och avge avfallsprodukter. Cellmembranet behöver därför både avgränsa cellen och möjliggöra ett reglerat utbyte.

Ett rörligt fosfolipiddubbellager

Cellmembranets grund är ett dubbellager av fosfolipider. Som vi såg i en tidigare sammanfattning har en fosfolipid ett hydrofilt huvud och två hydrofoba svansar och ordnar sig därför i ett dubbellager i vatten. Huvudena är vända mot vattnet på cellens in- och utsida, medan svansarna är vända mot varandra i membranets inre. Det hydrofoba inre bildar en barriär som många vattenlösliga ämnen inte kan passera fritt.

En cell med cellmembranet ritat som en dubbel linje, och en förstoring av membranet som visar fosfolipiddubbellagret med huvudena mot vattnet utanför cellen och mot cytoplasman.

I cellfigurer ritas membranet ofta som en dubbel linje, men det består av två lager fosfolipider.

Fosfolipiderna kan röra sig i sidled inom sitt lager. Membranet är därför böjligt och kan ändra form, vilket är viktigt när celler förändrar sin form och när små membranblåsor, vesiklar, bildas.

En vesikel bildas Animation i 4 steg. 1. Fosfolipiderna rör sig: De kan byta plats i sidled inom sitt lager, så membranet är böjligt. 2. Membranet buktar inåt: En del av membranet böjer sig in mot cytoplasman. 3. Membranet snörs av: Fickan fylls med vätska utifrån och öppningen blir allt smalare. 4. En vesikel har bildats: Dubbellagret sluter sig runt vesikeln, så svansarna aldrig hamnar i vatten. Illustration: Viktor Arohlén, Summor.se. En vesikel bildasFölj hur en bit av cellmembranet snörs av till en liten membranblåsa. Steg 1 av 4Fosfolipiderna rör sigDe kan byta plats i sidled inom sitt lager, så membranet är böjligt. Steg 2 av 4Membranet buktar inåtEn del av membranet böjer sig in mot cytoplasman. Steg 3 av 4Membranet snörs avFickan fylls med vätska utifrån och öppningen blir allt smalare. Steg 4 av 4En vesikel har bildatsDubbellagret sluter sig runt vesikeln, så svansarna aldrig hamnar i vatten. Utanför cellen Cytoplasma Vesikel

Eftersom fosfolipiderna kan röra sig i sidled kan membranet böjas och snöras av utan att gå sönder.

Djurcellers membran innehåller också steroiden kolesterol. Där ligger det mellan fosfolipiderna och bidrar till att reglera membranets rörlighet och stabilitet, så att membranet kan fungera som en sammanhängande men flexibel gräns.

Ett utsnitt av cellmembranets fosfolipiddubbellager där kolesterolmolekyler ligger mellan fosfolipiderna i båda lagren.

Kolesterolet bidrar till att membranet varken blir för stelt eller för rörligt.

Membranets proteiner och selektiva permeabilitet

I membranet sitter också membranproteiner. Precis som för de proteiner vi mött tidigare hänger deras form samman med deras funktion.

Cellmembranet är selektivt permeabelt, vilket betyder att det släpper igenom vissa ämnen lättare än andra. Små opolära molekyler, som syre och koldioxid, passerar lätt genom fosfolipiddubbellagret. Joner och många polära ämnen behöver däremot hjälp av transportproteiner, membranproteiner som för bestämda ämnen genom membranet. Både lipidskiktets egenskaper och vilka proteiner som finns i membranet påverkar alltså utbytet med omgivningen.

Andra membranproteiner fungerar som receptorer. Ett signalprotein med passande form kan binda till receptorn på cellens utsida. På så sätt kan cellen ta emot information från omgivningen utan att signalproteinet behöver komma in i cellen.

Ett utsnitt av cellmembranet med fosfolipider och kolesterol, ett transportprotein med en kanal genom membranet och ett receptorprotein med bindningsficka mot utsidan.

Lipider och proteiner avgör tillsammans vad som kan passera membranet och hur cellen samspelar med omgivningen.

Membranet fungerar alltså både som en selektiv gräns och som en kontaktyta mot omgivningen.

I resten av lektionen följer vi hur ämnen och vatten transporteras över membranen, först utan och sedan med tillförd energi.

Passiv transport över membran

Vilka ämnen som kan passera beror på membranets egenskaper. Åt vilket håll de förflyttas beror däremot på förhållandena på membranets båda sidor. En koncentrationsgradient är en skillnad i ett ämnes koncentration mellan två områden.

Vid passiv transport förflyttas ämnen med koncentrationsgradienten, från hög till låg koncentration. Cellen behöver inte tillföra energi för att driva transporten. Enkel diffusion, faciliterad diffusion och osmos är alla former av passiv transport.

Diffusion – rörelse som jämnar ut skillnader

Molekyler är i ständig, slumpmässig rörelse. Om ett ämne är mer koncentrerat i ett område än i ett annat leder rörelsen till att fler molekyler förflyttas från området med hög koncentration till området med låg koncentration än åt motsatt håll. Denna nettotransport kallas diffusion.

Om molekylerna kan passera mellan områdena och inga andra processer upprätthåller skillnaden jämnas koncentrationerna så småningom ut. Molekylerna fortsätter då att röra sig, men lika många passerar i vardera riktningen. Det råder en dynamisk jämvikt.

Diffusion Animation i 3 steg. 1. Hög och låg koncentration: Partiklarna rör sig hela tiden, men här kan de ännu inte passera mellan sidorna. 2. Nettotransport: När de kan passera råkar fler förflyttas från hög till låg koncentration än tillbaka. 3. Dynamisk jämvikt: Koncentrationerna har jämnats ut. Partiklarna rör sig fortfarande, lika många åt båda hållen. Från början finns 24 partiklar på vänster sida och 6 på höger. Efter nettotransporten finns 16 och 14. Illustration: Viktor Arohlén, Summor.se. DiffusionFölj hur slumpmässig rörelse jämnar ut en skillnad i koncentration. Steg 1 av 3Hög och låg koncentrationPartiklarna rör sig hela tiden, men här kan de ännu inte passera mellan sidorna. Steg 2 av 3NettotransportNär de kan passera råkar fler förflyttas från hög till låg koncentration än tillbaka. Steg 3 av 3Dynamisk jämviktKoncentrationerna har jämnats ut. Partiklarna rör sig fortfarande, lika många åt båda hållen. 14 passerade → ← 6 passerade 13 passerade → ← 13 passerade 24 partiklar 6 partiklar 16 partiklar 14 partiklar

Varje partikel rör sig slumpmässigt. Nettotransporten från hög till låg koncentration uppstår för att det finns fler partiklar som kan råka passera från den sidan.

Syre och koldioxid kan diffundera direkt genom fosfolipiddubbellagret. Det kallas enkel diffusion. När en cell förbrukar syre kan koncentrationen inne i cellen hållas lägre än utanför, så att syre fortsätter att diffundera in.

Faciliterad diffusion – hjälp genom membranet

Ämnen som inte lätt passerar lipidskiktet kan förflyttas genom kanalproteiner eller bärarproteiner. Kanalproteiner bildar passager för vissa ämnen. Bärarproteiner binder ett ämne och ändrar form så att det kan föras till membranets andra sida.

Till vänster ett kanalprotein som bildar en passage genom membranet, där joner passerar från utsidan till cytoplasman. Till höger ett bärarprotein i tre steg: det binder ett ämne från utsidan, ändrar form och släpper ämnet på cytoplasmasidan.

Orange cirklar är joner och gula sexhörningar ett större ämne, till exempel glukos. En kanal står öppen medan ett bärarprotein ändrar form för varje transporterat ämne.

När transporten sker med hjälp av sådana proteiner utan att drivas av tillförd energi kallas den faciliterad diffusion. Glukos kan exempelvis transporteras på detta sätt från högre till lägre glukoskoncentration.

Faciliterad diffusion är alltså passiv transport, trots att ett protein hjälper ämnet över membranet. Att ett protein deltar innebär inte automatiskt att transporten kräver energi.

Osmos – vatten genom membran

Osmos är nettotransport av vatten genom ett selektivt permeabelt membran. Liksom diffusion är det passiv transport. Vatten kan passera cellmembranet, ofta genom särskilda vattenkanaler som kallas akvaporiner.

Vattnet rör sig hela tiden åt båda hållen genom membranet. Om de lösta ämnena inte kan passera går det mer vatten in mot den sida där koncentrationen av lösta ämnen är högst. Vattenflödet påverkas dock inte bara av koncentrationsskillnader utan också av tryck. När vatten strömmar in ökar trycket på den koncentrerade sidan, och trycket motverkar flödet tills det väger upp det.

Osmos Animation i 3 steg. Ett kärl delas av ett membran med vattenkanaler. Till vänster en utspädd lösning, till höger en koncentrerad. 1. Vatten passerar, lösta ämnen gör det inte: Vattenmolekylerna kan ta sig genom kanaler i membranet. De lösta partiklarna studsar tillbaka. 2. Nettotransport av vatten: Fler vattenmolekyler passerar in mot den koncentrerade lösningen än ut. Där stiger nivån. 3. Trycket motverkar flödet: Den högre vätskepelaren trycker tillbaka. Nu passerar lika många vattenmolekyler åt båda hållen. Vätskenivån till höger stiger och till vänster sjunker. Illustration: Viktor Arohlén, Summor.se. OsmosFölj vattnet genom ett membran som inte släpper igenom de lösta partiklarna. Steg 1 av 3Vatten passerar, lösta ämnen gör det inteVattenmolekylerna kan ta sig genom kanaler i membranet. De lösta partiklarna studsar tillbaka. Steg 2 av 3Nettotransport av vattenFler vattenmolekyler passerar in mot den koncentrerade lösningen än ut. Där stiger nivån. Steg 3 av 3Trycket motverkar flödetDen högre vätskepelaren trycker tillbaka. Nu passerar lika många vattenmolekyler åt båda hållen. Utspädd lösning Koncentrerad lösning 13 passerade → ← 6 passerade 5 passerade → ← 5 passerade Vattenmolekyl Löst partikel Vattenkanal

Vattnet rör sig åt båda hållen hela tiden. Nettotransporten går mot den koncentrerade lösningen tills trycket från den högre vätskepelaren väger upp den.

Samma sak gäller celler. Om lösningen utanför är mer koncentrerad än cellens innehåll förlorar cellen vatten och krymper. Om den är mer utspädd tar cellen upp vatten. En djurcell kan då svälla och i vissa fall spricka. Därför får en patient som behöver vätska direkt i blodet en saltlösning med ungefär samma koncentration som blodet, inte rent vatten.

En växtcell spricker däremot inte. När den tar upp vatten är det framför allt vakuolen som sväller och pressar cytoplasman och cellmembranet mot cellväggen, som begränsar utvidgningen. När cellen förlorar vatten krymper vakuolen i stället.

En djurcell och en växtcell i två lösningar. I den utspädda lösningen tar cellerna upp vatten: djurcellen sväller och växtcellens vakuol pressar innehållet mot cellväggen. I den koncentrerade lösningen förlorar cellerna vatten: djurcellen krymper och växtcellens cellmembran släpper från cellväggen.

Det som avgör åt vilket håll vattnet går är om lösningen utanför är mer utspädd eller mer koncentrerad än cellens innehåll.

Aktiv transport över membran

Cellen behöver ibland transportera ämnen mot den riktning de skulle förflyttas genom passiv transport. Ett ämne kan exempelvis behöva samlas inne i cellen trots att koncentrationen redan är högre där än utanför. Detta kräver aktiv transport, där transportproteiner använder energi för att driva förflyttningen.

Vissa transportproteiner är pumpar som själva använder energi för att flytta ämnen mot gradienten. Andra utnyttjar en jongradient som cellen har byggt upp med hjälp av energi. När joner strömmar tillbaka med sin gradient kan de ta med sig ett annat ämne mot dess gradient. Det kallas samtransport. Energin har då använts tidigare, när jongradienten byggdes upp.

Till vänster en pump som använder energi för att flytta joner från cytoplasman, där koncentrationen är låg, ut till utsidan, där den är hög. Till höger ett samtransportprotein där joner passerar in med sin gradient och samtidigt tar med ett annat ämne in mot dess gradient.

Pumpen bygger upp en jongradient med hjälp av energi. Vid samtransport används den gradienten för att föra in ett annat ämne mot dess gradient.

Ett exempel finns i tunntarmen. Tarmens celler tar upp glukos från tarminnehållet genom samtransport med natriumjoner, även när glukoskoncentrationen i cellen redan är högre. På cellens andra sida, mot blodet, pumpar cellen ut natriumjoner och upprätthåller på så sätt gradienten. Där lämnar glukosen också cellen genom faciliterad diffusion, eftersom koncentrationen i blodet är lägre än i cellen.

En tarmcell mellan tarminnehållet och blodet. Mot tarmen tar ett samtransportprotein in natriumjoner och glukos. Mot blodet pumpar en pump ut natriumjoner med hjälp av energi, och glukos lämnar cellen genom ett bärarprotein.

Natriumjonerna följer sin gradient in i cellen och tar med glukos. Pumpen håller natriumkoncentrationen i cellen låg, så att gradienten finns kvar.

Ett annat exempel är växternas rotceller, som med hjälp av aktiv transport kan ta upp mineralämnen från jorden trots att koncentrationen ofta är högre inne i cellerna.

Aktiv transport gör att cellen kan upprätthålla skillnader mellan sin inre miljö och omgivningen trots att passiv transport tenderar att jämna ut dem.

Från membranets struktur till funktion

Fosfolipiderna skapar en barriär, medan transportproteiner möjliggör ett reglerat utbyte. Passiv transport går med koncentrationsgradienten, medan aktiv transport använder energi för att flytta ämnen mot den. Osmos är passiv transport av vatten. Hos växtceller hindrar cellväggen att cellen spricker när vakuolen sväller.

Ett membran med fyra sätt att passera: syre diffunderar genom lipidskiktet, joner passerar genom ett kanalprotein, ett större ämne förs över av ett bärarprotein och en pump använder energi för att flytta joner mot gradienten.

Enkel och faciliterad diffusion går med koncentrationsgradienten utan tillförd energi. Aktiv transport kräver energi och kan gå mot gradienten.

I laborationen om osmos undersöker du själv vad som händer med potatisbitar i lösningar med olika saltkoncentration.

Footnotes

  1. Nationellt resurscentrum för biologi och bioteknik, Biologins begrepp, modeller och teorier, Bi-lagan nr 1, 2013; Bruce Alberts med flera, Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩

  2. Robert Hooke, Micrographia: or, Some Physiological Descriptions of Minute Bodies Made by Magnifying Glasses, observation XVIII, 1665, digitaliserad av Library of Congress. ↩