summor.se

Cellens inre organisation och transport

Cellmembranet skiljer cellen från omgivningen. Utöver det finns det membran inuti eukaryota celler. Dessa membran delar upp cellen i inre rum med olika uppgifter.

Flera av cellens inre membran ingår i endomembransystemet. För att förstå hur systemet fungerar följer vi ett protein från tillverkning till bearbetning och transport ut ur cellen. Hur informationen i DNA används för att tillverka proteiner behandlades i Biologi nivå 1. Här ligger fokus på hur organellerna samarbetar, utan att gå igenom transkription och translation på nytt.

Cellens inre membran

En organell är en struktur i cellen med en särskild uppgift. Många organeller omges av membran med samma grundläggande uppbyggnad som cellmembranet: ett dubbellager av fosfolipider med membranproteiner. Membranen reglerar utbytet mellan organellens inre och resten av cellen.

Rummen innanför membranen kan innehålla olika enzymer och ha olika kemiska förhållanden, till exempel olika pH. Eftersom olika enzymer fungerar bäst under olika förhållanden kan cellens processer pågå samtidigt i olika miljöer som passar dem.1

Schematisk djurcell där kärnhöljet, strävt och slätt ER, golgiapparaten, vesiklar, lysosomer och cellmembranet är framhävda. Mitokondrierna är nedtonade.

Endomembransystemet i en djurcell. Kärnhöljet hänger samman med ER, medan andra delar utbyter material genom vesiklar.

I endomembransystemet ingår kärnhöljet, det endoplasmatiska nätverket (ER), golgiapparaten, lysosomerna, vesiklarna och cellmembranet samt vakuolen hos växter. Delarna är förbundna direkt eller utbyter material genom vesiklar, små membranomslutna blåsor.2

Två steg visar hur ett organellmembran buktar ut runt material och snörs av till en vesikel i cytoplasman. Fosfolipiddubbellagret omsluter innehållet.

En vesikel bildas när en del av ett membran snörs av runt material. Membranet omsluter innehållet under transporten. Repetera membranets böjlighet i animationen om vesikelbildning i föregående lektion.

Mitokondrier och kloroplaster har också egna membran men ingår inte i systemet. Deras roll i cellens energiomvandling behandlas i nästa kapitel.

Endomembransystemets delar

Cellkärnan

Cellkärnan innehåller huvuddelen av cellens DNA. Den omges av ett kärnhölje som består av två membran. I höljet finns kärnporer som reglerar vad som passerar mellan kärnan och cytoplasman.

Cytoplasman är cellens innehåll innanför cellmembranet men utanför cellkärnan. Den omfattar organeller, proteiner och andra strukturer och ämnen som finns utanför kärnan. Den vattenrika vätskan som omger strukturerna kallas cytosolen och innehåller bland annat lösta joner och molekyler.1

Schematisk djurcell där cytosolen markeras som vätskan mellan strukturerna. Cytoplasman omfattar både cytosolen och strukturerna utanför cellkärnan.

Cytoplasman omfattar cellens innehåll innanför cellmembranet men utanför cellkärnan. Cytosolen är den vattenrika vätska som omger strukturerna i cytoplasman.

Kärnhöljet håller DNA avskilt från cytoplasman. Genens information förs ut genom en kärnpor i form av mRNA, som ribosomerna använder för att tillverka proteinet.3

Ribosomerna

Ribosomer är små strukturer av RNA och protein som tillverkar cellens proteiner. En ribosom läser av mRNA och kopplar ihop aminosyror i den ordning som mRNA anger.4

Repetera proteinsyntesen

Hur blir informationen i DNA ett protein? I Biologi nivå 1 kan du repetera transkription och translation: hur mRNA bildas och hur ribosomerna använder det för att sätta ihop aminosyror till ett protein.

Ribosomer saknar membran och finns både fria i cytoplasman och bundna till det endoplasmatiska nätverket (ER). Där samarbetar de med endomembransystemet när proteiner tillverkas.5

Endoplasmatiska nätverket

ER hänger samman med kärnhöljet och består av ett nätverk av membranomslutna rör och säckar. Deras inre bildar ett sammanhängande rum.

Vad står ER för?

ER är en förkortning av det engelska namnet endoplasmic reticulum. På svenska kallas det endoplasmatiska nätverket.

Strävt ER har ribosomer på ytan, vilket ger det ett strävt utseende. Här tillverkas proteiner som ska utsöndras från cellen, byggas in i membran eller hamna i lysosomer. Medan proteinerna byggs förs de in i ER:s inre eller byggs in i dess membran. Där veckas de, och vissa får kolhydratkedjor.

Slätt ER saknar ribosomer. Där tillverkas bland annat lipider, till exempel de fosfolipider som behövs när cellen bygger nya membran.5

Strävt och slätt ER visas som sammanhängande delar av samma membrannätverk. Ribosomer sitter på utsidan av strävt ER, och membranen omsluter ett sammanhängande inre rum.

Strävt och slätt ER hänger samman. Strävt ER har ribosomer på ytan och deltar i tillverkning och bearbetning av proteiner. I slätt ER tillverkas bland annat lipider.

Golgiapparaten

Golgiapparaten består av en stapel tillplattade, membranomslutna rum. Proteiner från ER kommer hit i vesiklar. Här bearbetas proteinerna vidare, bland annat genom att deras kolhydratkedjor förändras. Sedan sorteras och packas de i nya vesiklar som transporterar dem vidare, till exempel till cellmembranet eller lysosomerna.

Golgiapparaten fungerar som en sorteringscentral där proteinernas kemiska märkningar hjälper till att styra vart de skickas.6

Schematisk golgiapparat med en inkommande vesikel från ER. Proteiner bearbetas och sorteras, och utgående vesiklar transporterar dem vidare till cellmembranet eller en lysosom.

Proteiner från ER kommer till golgiapparaten i vesiklar. Där bearbetas och sorteras de innan nya vesiklar transporterar dem vidare, till exempel till cellmembranet eller lysosomerna.

Fördjupning: Kolhydratkedjor på cellytan

Vissa proteiner och lipider bär kolhydratkedjor som bland annat hjälper celler att känna igen varandra. Kedjorna kopplas på i ER och golgiapparaten och hamnar på cellens utsida när vesiklarna transporterar proteinerna och lipiderna till cellmembranet.6

Läs mer om kedjornas funktion och väg till cellytan i fördjupningen om kolhydratkedjor.

Transmissionselektronmikroskopbild av en levercell med svenska etiketter för golgiapparaten, vesiklar, strävt ER, en mitokondrie och cellkärnan.

En levercell i transmissionselektronmikroskop (TEM). Översiktsfiguren är en förenklad modell; i en verklig cell är membranen tätt packade och mindre regelbundna. Skalstreck saknas eftersom originalbilden inte anger skala.

Proteinets väg genom cellen

Animationen visar hur endomembransystemets delar samarbetar för att bearbeta och transportera ett protein ut ur cellen.7

Proteinets väg genom cellen Animation i 6 steg. 1. Instruktionen lämnar kärnan: En kopia av genen, mRNA, förs ut genom en kärnpor till en ribosom på det sträva ER. 2. Ribosomen bygger proteinet: Proteinet förs in i ER medan det byggs. Där veckas det och kan få kolhydratkedjor. 3. En vesikel knoppas av: Membranet snörs av runt proteinet, och vesikeln förs till Golgiapparaten. 4. Golgiapparaten bearbetar: Vesikeln smälter samman med Golgiapparaten, där proteinet bearbetas och sorteras. 5. Proteinet lämnar cellen: En ny vesikel smälter samman med cellmembranet och proteinet släpps ut (exocytos). 6. Sammanfattning: Strävt ER → vesikel → golgiapparat → vesikel → cellmembran Illustration: Viktor Arohlén, Summor.se. Proteinets väg genom cellenFölj ett protein som tillverkas, bearbetas och transporteras ut ur cellen. Steg 1 av 5Instruktionen lämnar kärnanEn kopia av genen, mRNA, förs ut genom en kärnpor till en ribosom på det sträva ER. Steg 2 av 5Ribosomen bygger proteinetProteinet förs in i ER medan det byggs. Där veckas det och kan få kolhydratkedjor. Steg 3 av 5En vesikel knoppas avMembranet snörs av runt proteinet, och vesikeln förs till Golgiapparaten. Steg 4 av 5Golgiapparaten bearbetarVesikeln smälter samman med Golgiapparaten, där proteinet bearbetas och sorteras. Steg 5 av 5Proteinet lämnar cellenEn ny vesikel smälter samman med cellmembranet och proteinet släpps ut (exocytos). SammanfattningProteinets väg genom cellenSträvt ER → vesikel → golgiapparat → vesikel → cellmembran Cellkärna Strävt ER Golgiapparat Cellmembran Utanför cellen kärnpor ribosom exocytos

Ett protein som ska utsöndras passerar flera membranomslutna rum på vägen ut ur cellen.

Hur vet man vilken väg proteinet tar?

Tre olika körtelceller undersökta vid olika tidpunkter. Radioaktivt märkta proteiner finns först i strävt ER, sedan i golgiapparaten och sist i vesiklar vid cellytan.

Bilderna representerar olika celler undersökta vid olika tidpunkter efter märkningen, inte en film av samma cell. Jämförelsen visar de märkta proteinernas väg.

På 1960-talet undersökte George Palade och hans medarbetare proteiners väg genom celler från bukspottkörteln. Cellerna fick först radioaktivt märkta aminosyror under några minuter och därefter omärkta aminosyror. På så sätt kunde forskarna följa de proteiner som tillverkades under den korta märkningsperioden.

Forskarna undersökte celler vid olika tidpunkter med elektronmikroskop. De radioaktiva märkningarna kunde göras synliga och visade var de nytillverkade proteinerna fanns: först i strävt ER, sedan i golgiapparaten och till sist i vesiklar nära cellytan. Genom att jämföra tidpunkterna kunde forskarna dra slutsatser om proteinernas väg genom cellen.

Originalbild från Jamieson och Palades försök 1967. Svenska etiketter pekar ut golgiapparatens periferi, strävt ER och svarta, krokiga silverkorn som visar spår av den radioaktiva märkningen.

En cell från marsvinets bukspottkörtel, sju minuter efter märkningsperioden. De svarta, krokiga silverkornen visar var de radioaktivt märkta proteinerna finns, främst kring golgiapparaten. Kornen är spår av märkningen, inte bilder av enskilda proteiner. Originalfigur 11 från Jamieson och Palade (1967), med svenska etiketter.8

Palade delade Nobelpriset i fysiologi eller medicin 1974 för upptäckter om cellens uppbyggnad och funktion.8

Alla proteiner ska inte lämna cellen. De kan användas inne i cellen, ingå i cellmembranet eller utsöndras. Informationen i DNA bestämmer proteinets aminosyrasekvens, som påverkar både dess funktion och vart i cellen det transporteras.1

Lysosomer

Lysosomer är membranomslutna blåsor med enzymer som bryter ned material, till exempel utslitna celldelar eller ämnen som cellen har tagit upp. Nedbrytningen sker genom hydrolys, där bindningar bryts med hjälp av vatten. Byggstenarna, till exempel aminosyror och monosackarider, kan sedan återanvändas av cellen.

Lysosomens inre har ett pH på ungefär 5, medan cytosolen har ett pH på ungefär 7. Den sura miljön passar lysosomens nedbrytande enzymer. Membranet avgränsar miljön, och pumpar i membranet använder energi för att transportera in vätejoner och hålla lysosomens inre surt.9

I växtceller kan vakuolen fylla en liknande funktion genom att bryta ned material.6

En lysosom med surt inre, cirka pH 5, omgiven av cytosol med cirka pH 7. En pump för in vätejoner med hjälp av energi, och enzymer bryter ned en stor molekyl till byggstenar genom hydrolys.

Pumpar i lysosomens membran använder energi för att transportera in vätejoner och hålla dess inre surt. Där bryter enzymer ned material till byggstenar som cellen kan återanvända.

Vesiklar in i och ut ur cellen

I föregående lektion såg vi hur ämnen passerar cellmembranet direkt eller genom transportproteiner. Större molekyler och partiklar kan istället transporteras med vesiklar. När material tas in kallas processen endocytos, och när det släpps ut kallas den exocytos. Båda processerna kräver energi.10

Endocytos och exocytos Animation i 5 steg. 1. Endocytos: membranet buktar in: Cellmembranet böjer sig in runt material utanför cellen. 2. Endocytos: en vesikel snörs av: Membranet sluter sig, och vesikeln med materialet förs in i cytoplasman. 3. Exocytos: en vesikel närmar sig: En vesikel i cytoplasman förs mot cellmembranet. 4. Exocytos: membranen smälter samman: Vesikelns membran blir en del av cellmembranet, och vesikeln öppnar sig utåt. 5. Exocytos: innehållet släpps ut: Innehållet lämnar cellen, och vesikelns membran ingår nu i cellmembranet. Illustration: Viktor Arohlén, Summor.se. Endocytos och exocytosFölj hur cellmembranet tar in material och släpper ut material med vesiklar. Steg 1 av 5Endocytos: membranet buktar inCellmembranet böjer sig in runt material utanför cellen. Steg 2 av 5Endocytos: en vesikel snörs avMembranet sluter sig, och vesikeln med materialet förs in i cytoplasman. Steg 3 av 5Exocytos: en vesikel närmar sigEn vesikel i cytoplasman förs mot cellmembranet. Steg 4 av 5Exocytos: membranen smälter sammanVesikelns membran blir en del av cellmembranet, och vesikeln öppnar sig utåt. Steg 5 av 5Exocytos: innehållet släpps utInnehållet lämnar cellen, och vesikelns membran ingår nu i cellmembranet. Endocytos Utanför cellen Cytosol Cellmembran Exocytos Utanför cellen Cytosol Cellmembran Vesikel Vesikel

Vid endocytos tas material in i cellen genom att cellmembranet bildar en vesikel. Vid exocytos släpps material ut när en vesikel smälter samman med cellmembranet.

Exocytos

Vid exocytos smälter en vesikel samman med cellmembranet och släpper ut sitt innehåll. Att två membran smälter samman kallas membranfusion. Innehållet kan vara proteiner, till exempel matsmältningsenzymer, men också andra ämnen som cellen utsöndrar. Proteinet vi följde tidigare lämnar cellen på detta sätt.10

Endocytos

Vid endocytos buktar cellmembranet in runt material utanför cellen och snörs av till en vesikel inne i cellen.

Material som tas upp genom endocytos kan föras till en lysosom, där det bryts ned. Encelliga organismer som amöbor kan på detta sätt ta upp och bryta ned föda. Vissa vita blodkroppar tar på samma sätt upp och bryter ned bakterier.11

Tre steg visar hur material i en upptagen vesikel förs till en lysosom och bryts ned av enzymer till mindre byggstenar som kan återanvändas.

Material som cellen tar upp genom endocytos kan föras till en lysosom. Där bryter enzymer ned materialet till byggstenar som cellen kan återanvända.

Vid exocytos blir vesikelns membran en del av cellmembranet. Vid endocytos används en del av cellmembranet för att bilda en vesikel. Balansen mellan processerna bidrar till att cellmembranets yta kan bibehållas samtidigt som det förnyas.11

Cytoskelettet organiserar cellen

Cytoskelettet är ett nätverk av proteintrådar och rör i cytoplasman. Det ger cellen form, hjälper till att organisera organellerna och fungerar som spår för transport. Längs spåren kan särskilda proteiner förflytta vesiklar till olika delar av cellen.12

Cytoskelettet visas som ett nätverk av trådar och rör i en djurcell. En förstoring visar hur ett protein förflyttar en vesikel längs ett spår i cytoskelettet.

Cytoskelettet bidrar till cellens form och inre organisation. Proteiner kan transportera vesiklar längs cytoskelettets spår.

Cytoskelettet kan byggas om och bidrar till att celler kan ändra form, dela sig och röra sig. Det ingår också i flageller, som driver spermier framåt, och cilier, som för slem med damm och bakterier upp mot svalget i luftvägarna.13

En spermie med en lång flagell och luftvägsceller med många korta cilier. Pilar visar spermien framåt och transport av slem med damm och bakterier mot svalget.

Flagellen förflyttar hela cellen, medan cilierna förflyttar material längs cellernas yta. Exemplen är förenklade och visas inte i samma skala.

Cystisk fibros: ett protein som fastnar på vägen

Cellens proteintransport och rörelse samverkar. Ett exempel är cystisk fibros: när ett transportprotein inte når cellmembranet som det ska förändras slemmet i luftvägarna, och cilierna får svårt att föra bort det.

Fingrar hos en person med cystisk fibros. Fingertopparna är breda och rundade och naglarna välvda.
Klubbnaglar, med breda och rundade fingertoppar, kan uppstå vid cystisk fibros men finns inte hos alla med sjukdomen.

Cystisk fibros är en ärftlig sjukdom där slemmet i bland annat luftvägarna och bukspottkörteln blir segt.14

Sjukdomen beror på förändringar i genen för CFTR, ett kanalprotein i cellmembranet. I luftvägarna bidrar kanalen till transport av kloridjoner ut ur cellerna. Vatten följer genom osmos och hjälper till att hålla slemmet tillräckligt tunt för att cilierna ska kunna föra bort det.14

Vid den vanligaste förändringen saknas en aminosyra i CFTR, vilket gör att proteinet veckas fel. ER:s kvalitetskontroll hindrar det mesta av det felveckade proteinet från att transporteras vidare till golgiapparaten; istället bryts det ned.15 Färre fungerande kanaler når cellmembranet. Slemmet blir segare och svårare för cilierna att föra bort, vilket ökar risken för lunginfektioner.

Två luftvägsceller. I den friska cellen förs CFTR från strävt ER via golgiapparaten och en vesikel till cellmembranet, där flera kanaler släpper ut kloridjoner och vatten följer efter. Cilierna står upprätt och för bort ett tunt slemlager. Vid cystisk fibros bryts felveckat CFTR ned i ER, färre kanaler når cellmembranet och cilierna trycks ned under ett tjockt, segt slem.

När färre fungerande CFTR-kanaler når cellmembranet påverkas transporten av kloridjoner och vatten. Slemmet blir segare och svårare för cilierna att föra bort.

Vissa läkemedel hjälper fler CFTR-proteiner att nå cellmembranet och förbättrar kanalernas funktion.16 Behandlingen visar hur kunskap om proteiners form och transport kan användas för att utveckla läkemedel.

Från struktur till funktion

Cellens inre organisation bygger på egenskaper hos biomolekylerna:

  • Fosfolipider bildar membran som avgränsar rum med olika miljö och som kan snöras av till vesiklar och smälta samman.
  • Ribosomer kopplar ihop aminosyror i den ordning som mRNA anger.
  • Proteiner som följer vägen genom ER veckas där och bearbetas och sorteras sedan i golgiapparaten.
  • Enzymer i lysosomerna bryter ned material genom hydrolys i en sur miljö som upprätthålls av pumpar i membranet.
  • Cytoskelettets proteiner ger form och styr transporten.

Genom att samarbeta kan cellens olika delar tillverka, transportera och bryta ned material. Membranen och cytoskelettet organiserar dessa processer.

Schematisk djurcell med två flöden. Ett protein förs från strävt ER via golgiapparaten och vesiklar till exocytos. Material som tas upp genom endocytos förs till en lysosom och bryts ned till byggstenar. Cytoskelettets spår stödjer vesikeltransporten.

Cellens delar samarbetar för att tillverka, transportera och bryta ned material. Membranen avgränsar olika miljöer och cytoskelettet bidrar till organisation och transport.

Footnotes

  1. Bruce Alberts med flera, ”The Compartmentalization of Cells”, i Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩ ↩2 ↩3

  2. Mary Ann Clark med flera, Biology 2e, avsnitt 4.4, OpenStax, 2018; Bruce Alberts med flera, Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩

  3. Geoffrey M. Cooper, ”The Nuclear Envelope and Traffic between the Nucleus and Cytoplasm”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩

  4. Geoffrey M. Cooper, ”Translation of mRNA”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩

  5. Geoffrey M. Cooper, ”The Endoplasmic Reticulum”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩ ↩2

  6. Geoffrey M. Cooper, ”The Golgi Apparatus”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩ ↩2 ↩3

  7. Geoffrey M. Cooper, ”The Mechanism of Vesicular Transport” och ”The Golgi Apparatus”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩

  8. James D. Jamieson och George E. Palade, ”Intracellular transport of secretory proteins in the pancreatic exocrine cell. II. Transport to condensing vacuoles and zymogen granules”, Journal of Cell Biology 34(2), 1967; Nobelstiftelsen, The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1974. ↩ ↩2

  9. Geoffrey M. Cooper, ”Lysosomes”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩

  10. Mary Ann Clark med flera, ”Bulk Transport”, avsnitt 5.4 i Biology 2e, OpenStax, 2018. ↩ ↩2

  11. Geoffrey M. Cooper, ”Endocytosis”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩ ↩2

  12. Geoffrey M. Cooper, ”The Cytoskeleton and Cell Movement” och ”Microtubule Motors and Movements”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩

  13. Geoffrey M. Cooper, ”Microtubule Motors and Movements”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩

  14. Socialstyrelsen, ”Cystisk fibros”, Kunskapsdatabas om sällsynta hälsotillstånd. ↩ ↩2

  15. Seng H. Cheng med flera, ”Defective intracellular transport and processing of CFTR is the molecular basis of most cystic fibrosis”, Cell 63(4), 1990. ↩

  16. Europeiska läkemedelsmyndigheten, ”Kaftrio”, EPAR, godkänt 21 augusti 2020. ↩

FördjupningHur kolhydratkedjor på proteiner och lipider hjälper celler att känna igen varandra, och hur kedjorna hamnar på cellens utsida via ER och golgiapparaten.Läs fördjupningen →