summor.se

Metabolism och ATP

En cell behöver ständigt energi och material för att fungera. Den bygger nya proteiner, bryter ned ämnen och transporterar joner över cellmembranet.

Bakom detta ligger kemiska reaktioner som hänger ihop och regleras efter cellens behov. I det här avsnittet undersöker vi hur eukaryota djurceller omvandlar energin i organiska ämnen och använder ATP för att driva cellens arbete.

Cellens ämnesomsättning

Alla kemiska reaktioner som sker i en cell kallas tillsammans för metabolism, eller ämnesomsättning.

Anabolism innebär att ämnen byggs upp, medan katabolism innebär att ämnen bryts ned.

Metabolism delas i anabolism, uppbyggnad, och katabolism, nedbrytning. Under anabolism sätts separata aminosyror samman till ett protein. Under katabolism bryts stärkelse ned till glukosmolekyler.

Metabolism omfattar både uppbyggnad och nedbrytning. Här visas uppbyggnad av ett protein och nedbrytning av stärkelse som exempel.

Att bygga upp ämnen kräver energi. Nedbrytning kan ge byggstenar som cellen återanvänder. Katabolism kan också frigöra energi som cellen använder för sitt arbete.1

Vid fotosyntes används ljusenergi för att bygga organiska ämnen. Vid cellandning bryts organiska ämnen ned så att energi blir tillgänglig för cellens arbete. Växter utför båda processerna.

Två mikroskopbilder. Till vänster bladceller från vattenpest med cellväggar och många gröna kloroplaster. Till höger celler från kindens slemhinna hos en människa, infärgade med metylenblått, med cellkärna men utan kloroplaster.

Växtceller har kloroplaster där fotosyntesen sker. Djurceller saknar kloroplaster, men både växter och djur utför cellandning.

Fotosyntesens förenklade reaktionsformel:2

6 CO2+6 H2O→ljusenergiC6H12O6+6 O2\mathrm{6\,CO_2 + 6\,H_2O} \xrightarrow{\text{ljusenergi}} \mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2}

Cellandningens förenklade reaktionsformel:

C6H12O6+6 O2→6 CO2+6 H2O\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 \rightarrow 6\,CO_2 + 6\,H_2O}

Formlerna sammanfattar nettoreaktioner som går i motsatta riktningar. Varje process omfattar många enzymstyrda reaktionssteg. Cellandningens steg sker på olika platser i cellen. Genom dessa steg kan en del av energin i glukos överföras till ATP, medan energi också avges som värme.3

ATP som energiöverförare

ATP är en nukleotid som överför energi mellan cellens processer. Den kopplar samman energifrigörande reaktioner med energikrävande arbete, som uppbyggnad av ämnen och aktiv transport.

En nukleotid består av en kvävebas, ett socker och en fosfatgrupp. Många nukleotider kan bilda DNA eller RNA, medan ATP har tre fosfatgrupper.

ATP är en nukleotid med tre fosfatgrupper och används för att överföra energi mellan cellens reaktioner.

ATP står för adenosintrifosfat och består av kvävebasen adenin, sockret ribos och tre fosfatgrupper. Adenin och ribos bildar tillsammans adenosin. ADP, adenosindifosfat, har samma grundstruktur men två fosfatgrupper.4

Strukturformler för ATP och ADP i samma orientering. Båda har samma adenosindel, adenin bundet till ribos. ATP har en kedja med tre fosfatgrupper och ADP en kedja med två. ATP:s tredje fosfatgrupp är framhävd.

ATP och ADP har samma adenosindel. Skillnaden är att ATP har tre fosfatgrupper och ADP två.

När ATP reagerar med vatten bildas ADP och en fri fosfatgrupp. Denna hydrolys kan kopplas till energikrävande arbete i cellen.

För att återbilda ATP från ADP och fosfat krävs energi. Energi från katabola processer kan användas för detta. ATP återbildas och används alltså om och om igen.1

ATP–ADP-cykeln. ATP och vatten bildar ADP och fosfat genom hydrolys, som är kopplad till energikrävande cellarbete som uppbyggnad av ämnen och aktiv transport. Återbildningen av ATP från ADP och fosfat kräver energi från katabola processer.

ATP används i reaktioner som driver cellens arbete och bildar då ADP och fosfat. Med tillförd energi kan ATP återbildas, så att cykeln fortsätter.

Cellen lagrar större mängder energi i exempelvis glykogen och fett. När dessa ämnen bryts ned kan energin användas för att återbilda ATP. ATP fungerar sedan som en gemensam energiöverförare till många olika processer i cellen.5

Hur kan ATP driva en membranpump?

ATP kan överföra sin yttersta fosfatgrupp till en annan molekyl. Det kallas fosforylering. Om ett protein tar emot fosfatgruppen kan dess form eller aktivitet förändras.

I vissa membranpumpar ingår fosfatöverföringen i pumpens arbetscykel. Förändringar i proteinets form gör att joner kan transporteras över membranet mot sin koncentrationsgradient. När fosfatgruppen lossnar kan pumpen återgå till en tidigare form och fortsätta sin arbetscykel.6

ATP finns både i cytosolen och i organeller som mitokondrierna. Det används i många processer, exempelvis uppbyggnad av proteiner, aktiv transport och rörelse. För att försörja dessa processer behöver cellen hela tiden återbilda ATP genom sin ämnesomsättning.

Mitokondrien och metaboliska vägar

Mitokondrier är membranomslutna organeller i eukaryota celler. Här sker en stor del av cellandningen. Membranen avgränsar olika rum där särskilda reaktioner kan ske. Mitokondrierna ingår inte i endomembransystemet, som vi följde när proteiner tillverkades och transporterades.

Mitokondrien omges av ett yttre och ett inre membran. Det inre membranet är veckat och omsluter matrix, utrymmet längst in i mitokondrien.7

Schematisk genomskärning av en mitokondrie i cytosolen. Ett yttre membran omger organellen, och innanför finns ett smalt utrymme mellan membranen. Det inre membranet är veckat in mot mitten och omsluter matrix.

Mitokondrien har ett yttre och ett veckat inre membran. Innanför det inre membranet finns matrix.

Elektronmikroskopbild av två mitokondrier i en lungcell. Vecken i det inre membranet syns som mörka linjer innanför det yttre membranet, och runt mitokondrierna finns cytosol. Skalstapeln motsvarar 200 nanometer.

Mitokondrier i en lungcell, fotograferade i elektronmikroskop. Vecken i det inre membranet syns som mörka linjer.

I en metabolisk väg omvandlas ett ämne i flera steg. Varje steg katalyseras av ett enzym, och produkten från ett steg blir substrat i nästa.1

I de följande lektionerna undersöker vi fyra processer som är viktiga för cellens energiomsättning:

  • Glykolys: inleder nedbrytningen av glukos och bildar en mindre mängd ATP.
  • Citronsyracykel: fortsätter nedbrytningen, där kol lämnar som koldioxid.
  • Elektrontransportkedja: driver en stor del av cellandningens ATP-bildning och behöver syre.
  • Jäsning: gör att glykolysen kan fortsätta när syre saknas.

Glykolysen sker i cytosolen, medan citronsyracykeln sker i mitokondriens matrix. Elektrontransportkedjan finns i det inre membranet. Membranets veck ger en stor yta för de proteiner som deltar i elektrontransporten.7

Översikt över cellens energiomsättning. Glykolys och jäsning sker i cytosolen, citronsyracykel och elektrontransportkedja i mitokondrien. Glukos bryts ned i glykolysen och nedbrytningen fortsätter i citronsyracykeln, där koldioxid lämnar. Elektroner förs vidare från glykolysen och citronsyracykeln till elektrontransportkedjan, som behöver syre och är kopplad till ATP-bildning. Utan syre kan jäsning ta vid efter glykolysen, så att glykolysen kan fortsätta.

Glykolys, citronsyracykel och elektrontransport samverkar i cellandningen. Jäsning gör att glykolysen kan fortsätta när syre saknas.

Metabolismen är ett nätverk

Glykolysen och citronsyracykeln är delar av ett stort nätverk av metaboliska vägar. Ämnen som bildas i en väg kan användas i andra, både för energiomsättning och för uppbyggnad av nya ämnen.

En omfattande karta över metaboliska vägar med många förgrenade reaktionskedjor, strukturformler och enzymnamn. Glykolysen och citronsyracykeln är kopplade till bland annat omsättningen av kolhydrater, fetter och aminosyror.

Kartan visar ett urval metaboliska vägar och deras kopplingar. Den ger en bild av ämnesomsättningens komplexitet på biokemisk nivå. Alla vägar i kartan förekommer inte hos människan.

Reglering av enzymaktivitet

En cells behov växlar. En muskelcell i vila förbrukar lite ATP, men under arbete kan förbrukningen öka kraftigt. Om en metabolisk väg alltid gick i samma takt skulle cellen ibland slösa material och energi och ibland få brist. Därför regleras enzymernas aktivitet efter behovet.

En vanlig form av reglering är negativ feedback, samma princip som i homeostasen: en förändring utlöser ett svar som motverkar förändringen. Om kroppstemperaturen stiger ökar svettningen. I en metabolisk väg är det mängden slutprodukt som regleras.

När slutprodukten ansamlas kan den bindas till ett enzym tidigt i vägen, på ett annat ställe än det aktiva sätet. Bindningen ändrar enzymets form, så att det blir mindre aktivt.

Slutprodukten binder till och lossnar från enzymet hela tiden. Ju mer slutprodukt som finns, desto fler enzymmolekyler är hämmade. När mängden slutprodukt minskar avtar hämningen, och produktionen kan öka igen.8

Genom att bromsa ett tidigt steg kan cellen minska onödig bildning av mellanprodukter och spara material och energi.

Negativ feedback i en metabolisk väg. Ett startämne omvandlas via en mellanprodukt till en slutprodukt, med ett enzym vid varje steg, och cellen förbrukar slutprodukten. En streckad återkopplingslinje från slutprodukten hämmar enzymet i det första steget. Två rutor visar fyra molekyler av det första enzymet. Med mycket slutprodukt har tre av fyra slutprodukt bunden vid sidan av det aktiva sätet, som då ändrar form, och produktionen är långsam. Med lite slutprodukt är ett av fyra hämmat och produktionen snabb.

Ju mer slutprodukt som finns, desto fler enzymer är hämmade och desto långsammare går produktionen.

ATP kan hämma ett reglerande enzym tidigt i glykolysen. När ATP förbrukas bildas ADP. Förändringar i balansen mellan ATP och ADP bidrar till att anpassa glykolysen efter cellens energibehov.3

Glukos bryts ned i glykolysen och vidare i mitokondrien, och båda bidrar till cellens ATP, som förbrukas i cellarbete. En streckad återkopplingslinje från ATP hämmar ett reglerande enzym tidigt i glykolysen. Två schematiska rutor visar balansen mellan ATP och ADP. Hög ATP/ADP-kvot bidrar till att bromsa glykolysen, medan låg kvot bidrar till att öka den. Mängden ATP visas lika stor i båda rutorna, medan mängden ADP skiljer sig.

Balansen mellan ATP och ADP bidrar till regleringen av glykolysen. Bilden visar en förenklad modell; även andra signaler påverkar enzymaktiviteten.

Insulin kopplar samman måltiden med cellernas ämnesomsättning

När blodets glukoshalt stiger efter en måltid stimuleras frisättningen av insulin. Insulin gynnar bland annat uppbyggnad av glykogen i lever och muskler. Glukos kan då lagras, vilket bidrar till att blodets glukoshalt sjunker. När glukoshalten sjunker minskar insulinfrisättningen.9 Här sker återkopplingen mellan organ med hjälp av hormonet insulin.

Fyra steg i ett kretslopp. Efter en måltid stiger blodets glukoshalt, vilket stimulerar bukspottkörteln att frisätta insulin. Insulin gör att lever och muskler lagrar glukos som glykogen. Glukos tas upp ur blodet och glukoshalten sjunker. En streckad återkopplingspil visar att insulinfrisättningen då minskar.

Insulin bidrar till att glukos lagras som glykogen. När blodets glukoshalt sjunker minskar insulinfrisättningen genom negativ feedback.

Sammanfattning

  • Metabolism omfattar uppbyggnad, anabolism, och nedbrytning, katabolism.
  • Fotosyntes bygger organiska ämnen med ljusenergi. Cellandning gör energi i organiska ämnen tillgänglig för cellens arbete.
  • ATP överför energi mellan processer. Återbildning från ADP och fosfat kräver energi.
  • Cellandningens processer sker i cytosolen, mitokondriens matrix och dess inre membran.
  • Enzymer katalyserar stegen i metaboliska vägar. Negativ feedback kan bromsa en metabolisk väg när slutprodukten ansamlas, så att produktionen anpassas efter cellens behov.

Footnotes

  1. Bruce Alberts med flera, ”Catalysis and the Use of Energy by Cells”, i Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩ ↩2 ↩3

  2. Bruce Alberts med flera, ”Chloroplasts and Photosynthesis”, i Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩

  3. Geoffrey M. Cooper, ”Metabolic Energy”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩ ↩2

  4. Bruce Alberts med flera, ”The Chemical Components of a Cell”, i Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩

  5. Bruce Alberts med flera, ”How Cells Obtain Energy from Food”, i Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩

  6. Bruce Alberts med flera, ”Carrier Proteins and Active Membrane Transport”, i Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩

  7. Bruce Alberts med flera, ”The Mitochondrion”, i Molecular Biology of the Cell, 4:e upplagan, Garland Science, 2002. ↩ ↩2

  8. Geoffrey M. Cooper, ”The Central Role of Enzymes as Biological Catalysts”, i The Cell: A Molecular Approach, 2:a upplagan, Sinauer Associates, 2000. ↩

  9. Stephen Nussey och Saffron Whitehead, ”The endocrine pancreas”, särskilt avsnitten om insulinfrisättning och rutan ”Actions of insulin and glucagon”, i Endocrinology: An Integrated Approach, BIOS Scientific Publishers, 2001. ↩