summor.se

Glykolys och citronsyracykel

I förra lektionen såg vi hur ATP används för att driva cellens arbete. För att återbilda ATP från ADP och fosfat krävs energi, som bland annat kan komma från nedbrytning av glukos.

Här följer vi de första delarna av cellandningen: glykolysen och citronsyracykeln. Vi undersöker vad som händer med glukosens kolatomer och hur nedbrytningen bidrar till att cellen kan återbilda ATP.

Cellandningens huvudprocesser

Cellandningen börjar med glykolysen i cytosolen, där glukos bryts ned till mindre molekyler. Nedbrytningen fortsätter sedan i mitokondrien, där citronsyracykeln sker i matrix.

Under nedbrytningen bildas en mindre mängd ATP. Elektroner överförs också till elektronbärare, molekyler som kan ta emot och lämna ifrån sig elektroner. De för elektronerna vidare till elektrontransportkedjan, som behandlas i nästa lektion.

När syre saknas kan jäsning göra att glykolysen fortsätter. Jäsningen sker också i cytosolen och behandlas närmare i lektion 3.4.

Översikt över cellens energiomsättning. Glykolys och jäsning sker i cytosolen, citronsyracykel och elektrontransportkedja i mitokondrien. Glukos bryts ned i glykolysen och nedbrytningen fortsätter i citronsyracykeln, där koldioxid lämnar. Elektroner förs vidare från glykolysen och citronsyracykeln till elektrontransportkedjan, som behöver syre och är kopplad till ATP-bildning. Utan syre kan jäsning ta vid efter glykolysen, så att glykolysen kan fortsätta.

Glykolysen sker i cytosolen, citronsyracykeln i mitokondriens matrix och elektrontransporten i det inre membranet. Elektronbärare kopplar samman nedbrytningen med elektrontransporten. Jäsning gör att glykolysen kan fortsätta när syre saknas.

Glykolys i cytosolen

Den första processen i cellandningen är glykolysen, som bryter ned glukos redan i cytosolen. Processen omfattar flera steg som katalyseras av olika enzymer.

I glykolysen bryts en glukosmolekyl med sex kolatomer ned till två pyruvatmolekyler, med tre kolatomer vardera.

En glukosmolekyl med sex kolatomer omvandlas i glykolysen, genom flera enzymstyrda steg, till två pyruvatmolekyler med tre kolatomer vardera. Glukosens två halvor har varsin färg, och samma färger återkommer i de två pyruvatmolekylerna. Bara kolatomerna visas.

Glukos bryts ned till två pyruvatmolekyler. Alla sex kolatomer finns kvar. Bara kolatomerna visas.

De första stegen i glykolysen kräver energi och använder ATP. I senare steg bildas dock mer ATP än som förbrukades i början. Glykolysen ger därför cellen ett nettotillskott av ATP.1

En tabell med ATP-symboler per glukosmolekyl. När glukos delas används 2 ATP. När pyruvat bildas ger var och en av glukosens två halvor 2 ATP, alltså 4 ATP. Nettot blir 2 ATP.

ATP används i glykolysens första steg. Senare bildas mer ATP än som förbrukades, så processen ger ett nettotillskott av ATP.

Under glykolysen överförs också elektroner till elektronbärare. Dessa kan sedan lämna elektronerna till elektrontransportkedjan, vilket bidrar till ytterligare ATP-bildning. På så sätt förs en del av energin från glukosens nedbrytning vidare.

Glukos med sex kolatomer går in i glykolysen. När glukos delas används 2 ATP och två halvor med tre kolatomer vardera bildas. När pyruvat bildas bildas 4 ATP, 2 från varje halva, och två pyruvatmolekyler lämnar processen. Nettotillskottet är 2 ATP. Elektroner förs också över till elektronbärare.

Glykolysen omvandlar glukos till två pyruvatmolekyler. Processen ger ett nettotillskott av ATP och överför elektroner till elektronbärare. Bara kolatomerna visas.

Oxidation och elektronbärare

Under glykolysen överförs elektroner från ämnen i reaktionskedjan till elektronbärare.

När ett ämne avger elektroner säger vi att det oxideras. När ett ämne tar emot elektroner reduceras det. Oxidation och reduktion sker tillsammans: elektronerna som ett ämne avger tas emot av ett annat.2

En elektronbärare som används i glykolysen är NAD⁺. När NAD⁺ tar emot två elektroner och en vätejon (H⁺) reduceras det till NADH.

NADH kan sedan lämna elektronerna vidare till andra reaktioner. Då oxideras NADH och NAD⁺ återbildas. Elektronbäraren kan på så sätt användas om och om igen.3

För att glykolysen ska kunna fortsätta behöver NAD⁺ hela tiden återbildas. Hur NAD⁺ återbildas kommer att diskuteras mer ingående under elektrontransportkedjan och jäsningen.

Ett kretslopp mellan NAD⁺ och NADH. Längs den övre pilen, märkt reduktion, tar NAD⁺ emot två elektroner och en vätejon och blir NADH. Längs den nedre pilen, märkt oxidation, lämnar NADH två elektroner och en vätejon vidare, och NAD⁺ återbildas.

NAD⁺ reduceras till NADH när det tar emot elektroner och en vätejon. När NADH oxideras återbildas NAD⁺, som kan användas igen.

En annan elektronbärare är FAD, som används i citronsyracykeln. När FAD tar emot två elektroner och två vätejoner reduceras det till FADH₂. När elektronerna lämnas vidare återbildas FAD.4

Från pyruvat till citronsyracykeln

Pyruvatet som bildats i glykolysen transporteras från cytosolen in i mitokondriens matrix. Matrix är utrymmet innanför mitokondriens inre membran.

Innan pyruvat kan användas i citronsyracykeln omvandlas det. En av de tre kolatomerna lämnar som koldioxid. Den återstående delen, med två kolatomer, kallas en acetylgrupp.

Acetylgruppen binds till en bärarmolekyl, koenzym A (CoA). Tillsammans bildar de acetyl-CoA, som för acetylgruppen vidare till citronsyracykeln.

Under omvandlingen överförs också elektroner till NAD⁺, som reduceras till NADH.4

Pyruvat med tre kolatomer omvandlas. En kolatom lämnar som koldioxid, och de två återstående kolatomerna bildar en acetylgrupp som är bunden till bärarmolekylen CoA. Tillsammans bildar de acetyl-CoA. Samtidigt tar NAD⁺ emot elektroner och blir NADH.

När pyruvat omvandlas till acetyl-CoA avges koldioxid och NADH bildas. Acetylgruppen med två kolatomer förs vidare till citronsyracykeln. Bara kolatomerna visas, utom i koldioxiden.

Krebs cykel och Nobelpriset

Citronsyracykeln kallas också Krebs cykel, efter Hans Krebs. År 1953 delade han Nobelpriset i fysiologi eller medicin med Fritz Lipmann.

Krebs belönades för upptäckten av citronsyracykeln. Lipmann belönades för upptäckten av koenzym A och dess betydelse för ämnesomsättningen. Det är samma CoA som för acetylgruppen vidare till citronsyracykeln.

Källa: NobelPrize.org – Nobelpriset i fysiologi eller medicin 1953.

Citronsyracykelns funktion

Citronsyracykeln omfattar flera enzymstyrda reaktioner i mitokondriens matrix. Acetylgruppen med två kolatomer förenas med en molekyl med fyra kolatomer. Då bildas citrat, en molekyl med sex kolatomer. Citrat är citronsyrans jonform och har gett cykeln dess namn.

Under de följande reaktionerna avges två koldioxidmolekyler. I slutet återbildas molekylen med fyra kolatomer, som kan ta emot en ny acetylgrupp. Det är denna återbildning som gör processen till en cykel.

Under citronsyracykelns reaktioner överförs elektroner till både NAD⁺ och FAD, som reduceras till NADH respektive FADH₂.

Cykeln ger också ett mindre tillskott av ATP. Energin förs framför allt vidare med NADH och FADH₂, som lämnar elektroner vidare till elektrontransportkedjan.4

Citronsyracykeln som ett kretslopp. Acetyl-CoA lämnar över en acetylgrupp med två kolatomer till en molekyl med fyra kolatomer, och citrat med sex kolatomer bildas medan CoA lossnar. Längs resten av cykeln avges två koldioxidmolekyler, ATP bildas, FAD blir FADH₂ och NAD⁺ blir NADH. Till sist återbildas molekylen med fyra kolatomer.

En acetylgrupp går in i citronsyracykeln. Under reaktionerna avges koldioxid, ATP bildas och elektroner överförs till NAD⁺ och FAD. Molekylen med fyra kolatomer återbildas så att cykeln kan fortsätta. Bara kolatomerna visas, utom i koldioxiden.

Från citronsyracykeln till aminosyror

Ämnen från citronsyracykeln kan användas som utgångsmaterial för att bygga vissa aminosyror. Molekylens kolstomme fungerar då som grund och kompletteras med en aminogrupp.

Till exempel kan glutamat bildas från alfa-ketoglutarat och aspartat från oxalacetat. Dessa omvandlingar sker i reaktioner som är kopplade till citronsyracykeln.5

Oxalacetat med fyra kolatomer omvandlas till aminosyran aspartat med samma fyra kolatomer. En streckad pil visar hur en aminogrupp, NH₂, överförs från aminosyran glutamat, som samtidigt omvandlas till alfa-ketoglutarat med fem kolatomer.

Oxalacetat från citronsyracykeln kan omvandlas till aminosyran aspartat genom att ta emot en aminogrupp från glutamat. Bara kolatomerna och aminogruppen visas.

Citronsyracykeln knyter alltså samman nedbrytning för energiomsättning med uppbyggnad av ämnen som cellen behöver.

Sammanfattning

I glykolysen bryts glukos ned till två pyruvatmolekyler i cytosolen. Processen ger ett nettotillskott av ATP och bildar NADH.

Pyruvat omvandlas till acetyl-CoA i mitokondriens matrix. Acetylgruppen förs vidare till citronsyracykeln, där molekylen med fyra kolatomer återbildas så att cykeln kan fortsätta. Under pyruvatets omvandling och i cykeln avges koldioxid.

En mindre mängd ATP bildas under nedbrytningen. Energi förs också vidare med NADH och FADH₂, som lämnar elektroner till elektrontransportkedjan.

Footnotes

  1. Navdeep S. Chandel, ”Glycolysis”, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 13(5), a040535, 2021. DOI: 10.1101/cshperspect.a040535. ↩

  2. IUPAC, ”oxidation” och ”reduction”, i Compendium of Chemical Terminology (Gold Book), 5:e upplagan, 2025. ↩

  3. Navdeep S. Chandel, ”Basics of Metabolic Reactions”, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 13(8), a040527, 2021. DOI: 10.1101/cshperspect.a040527. Se särskilt genomgången av redoxreaktioner och ruta 1 om NADH och NAD⁺. ↩

  4. Navdeep S. Chandel, ”Mitochondria”, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 13(3), a040543, 2021. DOI: 10.1101/cshperspect.a040543. Se särskilt genomgången av pyruvatets omvandling till acetyl-CoA, citronsyracykeln och elektronbärarnas koppling till elektrontransporten. ↩ ↩2 ↩3

  5. Navdeep S. Chandel, ”Amino Acid Metabolism”, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 13(4), a040584, 2021. DOI: 10.1101/cshperspect.a040584. Se särskilt figur 4 och den tillhörande texten om glutamat, alfa-ketoglutarat och bildningen av aspartat från oxalacetat. ↩